İskelet kası mekaniği, enerji metabolizması

•MEKANİK

•Kuvvet-yük

•Gerim: Kasın oluşturduğu kuvvet

•Yük: Objenin kasa uyguladığı kuvvet

•Kas gerimi ve yük zıt yönlü kuvvetler

•Gerim > yük à kas kısalır.

•İzotonik kasılma, sabit yük altında kasın kısalması

•Yük > gerim, boy sabit, izometrik kasılma (örn bir objeyi elimizde sabit tutuyorsak da böyle)

İzotonik Kasılma 

•İzotonik Kasılma

•İzotonik kasılmada yük, çapraz köprülerin oluşturduğu gerimden fazlaysa, kas (sarkomer) uzar, eksentrik kasılma denir. 

•İzotonik kasılma
(Eksentrik kasılma)

•Bir yükü aşağı indirirken, örn. ayaktan oturur duruma geçerken diz ekstensörleri

•Kas lifi boyunun uzaması kontraktil proteinlerle oluşan aktif bir süreç değildir, kasa uygulanan dış kuvvetin sonucudur.

•Dış uzatıcı kuvvetlerin yokluğunda bir lif uyarıldığında sadece kısalır, hiçbir zaman uzamaz.

•Çapraz köprü döngüsü:  İzometrik kasılmada yük yüzünden ince flamanlar hareket edemez, çapraz köprüler art arda aynı bağlanma bölgesine bağlanır
İzotonik konsentrik kasılmada, çapraz köprüler aktinin farklı aktif bölgelerine bağlanır kas kısalır.
İzotonik eksentrik (uzayan) kasılmada, çapraz köprüler aktine bağlı iken, yük çapraz köprüleri Z çizgisine çeker.

•İskelet kası hücresinin özellikleri

•Dinlenim zar potansiyeli -90 mV

•Aksiyon potansiyeli 2-4 ms, absolut refrakter dönem 1-3 ms, ilerleme hızı 3-5 m/s

•Bir aksiyon potansiyeli bir kasılma ve izleyen gevşemeye (sarsı) neden olur.

•Kasılma depolarizasyondan sonra- repolarizasyondan önce başlar.

•AP ve sarsı (izometrik, tek kas lifi)

•İzometrik kasılmada sarsı eğrisi (tek kas lifi)
Latent dönem; Aksiyon potansiyelinden sonra kasta gerim artıncaya kadar geçen sessiz süre (eksitasyon kontraksiyon eşleşmesi). Kasılma süresi; gerimin başlamasından gerimin en yüksek noktaya çıktığı süre. Gevşeme süresi; gerimin maksimum olduğu noktadan dinlenime indiği zaman aralığı

•İzotonik kasılmada sarsı eğrisi (tek kas lifi)

•Latent dönem

•İzometrik kasılmada kasın uyarılması ile gerim oluşması arasında geçen süre (uyarılma-kasılma eşleşmesi)

•İzotonik kasılmada kasın uyarılması ile kasın kısalmaya başlaması arasında geçen süre (uyarılma-kasılma eşleşmesi ve başlangıçtaki izometrik dönem)

•Kasılma süresi

•Lif tipi etkiler: Hızlı liflerde kısa (10 ms), yavaş liflerde uzun (>100 ms)

•Sitozolik Ca2+, SERCA aktivitesi (hızlı lifte ↑) arttıkça kısalır.

•Çapraz köprü döngüsünün hızı arttıkça kısalır.

•Kasılma  tipi: İzotonik kasılmada daha kısadır (gevşeme de daha kısa)

•İzometrik ve izotonik kasılmaya ait bazı özellikler
(tek kas lifi)

•İzotonik kasılma:
Yük-kısalma hızı ilişkisi

•Yük arttıkça çapraz köprü döngüsünün hızı yavaşlar: Çapraz köprünün ileri hareketi ve ATP hidrolizi yavaşlar. Kasılma (kısalma) hızı yavaşlar.

•Yük, kasın oluşturabileceği en büyük kuvvete eşitken kısalma hızı 0’dır, kas kısalmaz (izometrik kontraksiyon).

•İzotonik kasılma: Yük-Kısalma hızı ilişkisi

•Sonuç olarak izotonik sarsıda yük arttıkça latent süre uzar, kısalma miktarı, kısalma hızı ve sarsı süresi azalır.

•Latent dönem uzar, kısalması için önce gerimin yükü aşacak kadar artması lazım, yani izometrik kısım uzar.

•

•İzometrik kasılma: Boy-gerim İlişkisi

•Kas dinlenimdeyken bile pasif gerime sahip (elastik elemanlar özlle titin sorumlu) 

•İzometrik deney düzeneğinde kas boyu uzatılırsa, pasif gerim artar. 

•Bu durumda kas uyarılırsa oluşan aktif gerim, pasif gerime eklenir (total gerim)

•İzometrik kasılma: Boy-gerim İlişkisi

•Aktif gerim, aktif çapraz köprü sayısı ile orantılı.

•Kasların dinlenim durumundaki boylarında aktif gerimin maksimumdur, “dinlenim boyu”, “L0 ”, “optimal boy” denir. 

•Sarkomer uzatılırsa aktin ve miyozin birbirinden uzaklaşır, aktif çapraz köprü azalır.

•Sarkomer çok kısalırsa:

–Aktinler birbirini örter, aktif çapraz köprü azalır

–Z çizgileri kalın flamanlara kadar dayanır.

•İskelet kasında sumasyon:
Kuvveti/kısalma-kasılma hızını artırır.
-Zamansal (Uyarı frekansı artar)
-Uzaysal (Uyarılan motor birim artar)
(Tip I, IIa, IIb)

•Zamansal sumasyon

•Kas gevşemeden tekrar uyarılırsa, kasılır, kasılmalar üst üste biner (sumasyon).

•Tam olmayan tetanus: Gevşeme tamamlanmadan kasılma

•Tam tetanus: Gevşeme olmadan kasılma

•Tetanusta gerim giderek artar (sarsıya göre 3-4 kat fazla olabilir).

•İsk. kasında AP, kasılma-gevşeme süresi

•Zamansal sumasyon

•Zamansal sumasyon

•İskelet kası enerji metabolizması

•İskelet kası enerji metabolizması

•Bir çapraz köprü siklusunda 1 mol ATP

•Az miktar ATP, Ca2+ pompalamada, AP oluşum ve iletiminde gereken iyonik ortamı sağlamada kullanılır.

•Kasta hazır bulunan ATP, 1-2 saniye max kasılma için yeter.

•1-Fosfokreatin depoları

•Dinlenimdeki kasta mitokondride yapılır, ATP’den 5 kat fazla yapılır. Yüksek enerjili fosfat bağı var

•Kreatin fosfat + ADP à Kreatin + ATP (kreatin kinaz enzimi ile)

•Hızlı, ama ATP ve fosfokreatin 5-8 saniye max kontraksiyona yeter. Aktivite başında veya daha şiddetli bir aktiviteye geçerken kullanılır.

• ATP ve fosfokreatin depolarına fosfojenler denir.

•2-Glikoliz

•Egzersiz şiddeti fazlaysa glikoliz de devreye girer.

•Kas glikojeni ya da kan kaynaklı glukoz glikolizle pürivat veya laktata parçalanır.

•Bu sırada ATP üretilir, oksijen gerekmez.

•Oksijensiz kas kasılması sağlanır (1-2 dk).

•Oksidatif metabolizmadan 25 kat hızlı.

•Glikoliz ürünleri birikir (örn. H+) uzun süremez. Asidite glikolizi inhibe eder.

•3- Oksidatif metabolizma

•Ilımlı kas aktivitesinde başlıca enerji kaynağı

•Tip I ve Tip IIa liflerde glikoliz ürünleri, besin maddeleri (karbonhidratlar, yağlar, proteinler) oksijenli ortamda yıkılır

•1 dk’dan uzun kasılmalarda devreye girer.

•İlk 5-10 dk kas glikojeninden glikojenoliz ile elde edilen glukoz kullanılır

•30 dk’ya kadar kandan alınan glukoz ve y.a. (eşit katkı) kullanılır. 

•Sonrasında y.a. tüketimi öne geçer.

•

•Kısa süre kasılmada anaerobik üretilen ATP çok önemli. Örn. 10 s’lik 100 m koşusunda enerjinin %85’i anaerobik glikolize dayanır.

•10 dk süren koşuda enerjinin %20’si anaerobik olarak elde edilir.

•Bir saat süren uzun mesafe koşularında enerjinin %5’i anaerobik yoldan gelir.

•

•

•Glikolizde 2-3 ATP, krebsde 2 ATP, oksidatif fosforilasyonda 34 ATP

•

•Glukoz + 2ATP + O2à 6CO2 + 6H2O+ 40ATP

•Glikojen + 1ATP + O2à 6CO2 + 6H2O+ 40ATP

•Serbest yağ asidi + O2à CO2 + H2O+ ATP (?)

•Oksijen Açığı

•Egzersiz sonrası ATP, fosfokreatin ve glikojen depolarını yenilemek, ortamdaki laktatı uzaklaştırmak için fazladan oksijen tüketilir (oksijen borcu-açığı)

•Bazal oksijen tüketim miktarından 6 kat kadar olabilir. 

•Yorgunluk

•Devam eden uyarıya rağmen izometrik k.’da gerim/kuvvet azalır, izotonik k.’da kısalma hızı azalır. Gevşeme hızı da azalır.

•Yorgunluk

•Şiddetli/uzun süren egzersizde

–İletim bozulması (T tubullerinde K birikir)

–Laktik asit birikir

–Çapraz köprü döngüsünün inhibisyonu (ADP ve Pi birikir)

•

•Ilımlı uzun süren egzersizde yorgunluk, yakıt kaynaklarının tükenmesindendir.

•Merkezi kumanda yorgunluğu: Kas yorulmadığı halde korteksten komut çıkmaz.

•İskelet kası lif tipleri

•Kısalma hızları (hızlı-yavaş)

•ATP oluşturma şekilleri (oksidatif-glikolitik)

–Tip I (S) (yavaş + oksidatif)

–Tip IIa (FR) (hızlı + oksidatif/glikolitik)

–Tip IIb (FF) (hızlı + glikolitik)

•İskelet kası lif tipleri: Tip I (S)

•Kasılma hızı yavaş, kırmızı

•Yüksek oksidatif kapasite (mitokondri çok, kanlanma fazla, miyoglobin fazla)

•Glikojen-glikolitik enzim az

•ATPaz aktivitesi yavaş miyozin tipi içerir, Ca pompalama sınırlı, küçük çaplı 

•Postürü sağlayan kaslarda çok  

•İskelet kası tipleri: Tip II-A (FR)

•Kasılma hızlı, oksidatif-glikolitik, kırmızı 

•Yüksek glikolitik ve oksidatif kapasite

•Hızlı miyozin ATPaz aktivitesi, büyük çaplı, Ca pompalama fazla,

•İnce motor hareketle ilgili kaslarda çoktur

•

•İskelet kası tipleri: Tip II-B (FF)

•En hızlı, glikolitik, beyaz

•Yüksek glikolitik ve düşük oksidatif kapasite,

•Fosfokreatin, glikojen fazla

•Hızlı miyozin ATPaz akt.,en büyük çaplı, Ca pomp. fazla

•İnce motor hareketle ilgili kaslarda çoktur

•Motor birim tipleri

•Bir kas Tip I, Tip IIa ve Tip IIb liflerin karışımından oluşur

•Bir motor birimdeki kas lifleri tek tip

•Motor birim de Tip I, Tip IIa ve Tip IIb diye tanımlanır.

•En kolay uyarılan Tip I (büyüklük prensibi), sonra Tip IIa, sonra Tip IIb (gevşeme tersi sıra ile)

•Örn. ayağa kalkarken Tip I, yürürken Tip IIa, koşar-zıplarken tip IIb eklenir (kabaca).

•Lif tipi motor nöronla ilgilidir

•Cerrahi olarak kası innerve eden sinir değiştirilirse, kas lifi bu sinirin özelliğini kazanır. Hızlı kasın aksonu yavaş kasa bağlanırsa, yavaş kas, hızlı kas haline gelir.

•Hızlı motor birim nöronu az frekansla ateşlenirse bir süre sonra kas yavaş tip kas halini alır.

•Hipertrofi, atrofi, hiperplazi

•Kas kütlesinin artışı hipertrofidir. Aktin-miyozin sayısı, enzimler (özl. glikolitik) artar. Yüke karşı kasılma ile hızla gelişir (6-10 hf).

•Kas kütlesinin azalmasına atrofi denir (kullanılmama atrofisi, denervasyon atrofisi). (Fasikülasyon, fibrilasyon)

•Hiperplazi (kas lifi sayısının artışı) az gözlenir.

•Egzersiz

•Kasın adaptif kapasitesi yaşla azalmakla birlikte kaslar 90 yaşında bile egzersize yanıt verirler.

•Motor birimin 3 özelliği (kasılma hızı, gücü, yorgunluk) değişir (birkaç hafta)

•Egersizin süre ve şiddeti önemlidir.

•Dayanıklılık antrenmanı

•Düşük şiddette uzun süreli (aerobik egzersiz), koşma-yürüme gibi…

•Lifte mitokondri sayısı, lif çevresi kapiller miktarı artaràlifte oksidatif kapasite artar à yorgunluğa direnç artar.

•Lif çapıà kuvvet çok değişmez (azcık artar)

•Dolaşım ve solunum sistemi kapasitesi artar.   

•Kuvvet egzersizi

•Haftada bir kaç kez kısa süreli yüksek şiddette, ağırlık kaldırma gibi

•Hızlı-glikolitik lifler etkilenir

•Aktin-miyozin sentezi artar à Lif çapı artar  (hipertrofi), glikolitik enzimler artar à glikolitik aktivite artar

•Kas kuvveti artar, kas gelişir, yorgunluğa direnç etkilenmez

•Egzersiz-Lif tipi ilişkisi

•Egzersizin lif oranlarına etkisi az, Tip I oranı değişmez.

•Dayanıklılık antrenmanı ile Tip IIb azalır, Tip IIa artar; kuvvet egzersizi ile Tip IIa azalır, Tip IIb artar. 

•Tüm lif tipleri egzersize yanıt verir

•Örn. bacakta 2-3 ay kuvvet egzersizi ile

–Tip I lif hacmi %0-20

–Tip II lif hacmi %20-60 artar

•Kas kullanılmazsa –yine- motor birimin 3 özelliği (kasılma hızı, gücü, yorgunluk) değişir (birkaç hafta)

•Kullanılmamak kasta lif tipi oranını etkilemez

•En çabuk atrofi olan Tip I liflerdir (en çok kullanılır)