TOHUM GELİŞİMİ VE OLUŞUMU

Tohum morfolojik olarak döllenmiş yumurta olarak tanımlanır. Bu duble döllenmenin sonucu meydana gelir. Birincisi, polar çekirdeklerden birinin döllenmesi ile endospermin, yumurta hücresinin döllenmesi ile de embriyo meydana gelir.

•	ENDOSPERMİN GELİŞİMİ

Duble döllenmeden sonra endosperm gelişimi, embriyo gelişiminden önce başlar. Öncelikle enerji teminiyle, ana bitki hücrelerinden besin maddesi absorbsiyonu başlar. 

Endospermin dış yüzeyi yüksek düzeyde protein içerikli bir tabaka olan aleurone katmanı ile kaplıdır. Bu tabaka, çimlenme döneminde, enzim sentezinde önemli rol oynar. Aleurone katmanı buğdaygillerde ve marulda iyi gelişmiş bir tabakadır, ancak  diğer türlerde daha az bulunmaktadır.

Bazı türlerde, endosperm gelişimini erkenden tamamlar ve nucellus (2N), besi dokusu ile dolar. Bununla çimlenme periyodunda tohumun enerji gereksimini karşılar. Bu türlerden pancar ve ıspanak örnek verilebilir. Tohum olgunlaşması süresince bu doku, perisperm olarak adlandırılır. 

Bazı tohumlar, endosperm içermezler ya da perispermede sahip değildirler. Bu tohumlara nonendospermic tohumlar denir. Bu tip tohumlar, iri embriyo içerirler. Bu familyalar arasında Fabaceae, Cucurbitaceae ve Asteraceae vardır.

 Endosperm, tipik olarak büyük miktarlardaki enerji kaynağı bileşikleri olan nişasta içerir. Daha düşük oranlarda depo proteinleri ya da bazı türlerde yağ içerirler.

•	EMBRİYO

Yumurtanın döllenmesi ile zigot oluşur sonuçta da embriyoyu meydana getirir. Hücre bölünmesi, bir miktar endosperm oluşmadan meydana gelmez.

İlk aşamada, iki hücre oluşur, micropile yakın olan uzar ve daha baskındır. Üst katmandaki hücre sonuçta embriyoyu meydana getirir. Birkaç hücrelik devreye proembriyo denir. 

Bu dönemde embriyo 4 ayrı safhadan geçer.

Dikotiledeon tohumlarının kotiledonları oldukça iridir. Endospermik tohumlar ince, hassas ve yaprakvari kotiledonlara sahipken, endospermik olmayan tohumlar (bezelye, börülce ve fasulye), çok iri kotiledonlara sahiptir ve tohumun %90 kuru ağırlığını oluşturur.

Genel bir kaide olarak çimlendiğinde toprak içinde kalan (hypogeal), kotiledonları daha iri, toprak yüzeyine çıkanlarsa (epigeal) daha küçüktür.

Bazı türlerin tohumlarını gelişme açısından tam olgunlaşmadan dökebilir. Örneğin; havuç tohumları olgunlaşmamış embriyo ile bitkiden ayrılırlar ve gelişmelerine daha sonra devam ederler.

BAZI TOHUMLARIN DEPO MADDELERİ İÇERİKLERİ

TÜR	PROTEİN (%)	YAĞ (%)	TEMEL İÇERİK(azotsuz bileşikler)	TEMEL DEPO ORGANI	
Buğdaygiller	12-13	2-8	65-75 (nişasta)	Endosperm	
Fasulye+ Bakla	23	1	56 (nişasta)	Kotiledon	
Mısır	11	5	75 (nişasta)	Endosperm	
Bezelye	24	6	56 (nişasta)	Kotiledon	
Karpuz	38	48	5	Kotiledon	
Kabak	35	45	6	Endosperm	
Pancar				Perisperm	
 
•	TOHUM GELİŞİMİ
 
Bir bitkinin evriminin temel nedeni çoğalmadır. Çünkü çoğalma, türlerin devamlılığını sağlar. Bu sebeple döllenmeden hemen sonra tohum bitkide asimile edilen maddelerin alıcısı olur.

Büyüme devam ettiği sürece tohum temel olarak 3 ana fizyolojik evreden geçer.

1-	Büyümenin %80’ninin  oluştuğu dönem, hücre bölünmesi ve uzaması dönemi, funiculus yoluyla ana bitkiden besin maddesi temini ve tohum ağırlığındaki yoğun artış.
2-	Funiculus dejenere olur ve tohum ana bitki ile bağını koparır. Tohum maksimum kuru maddeye ulaşmıştır. Bu döneme kütle olgunluğu denilmektedir. Uzun yıllar fizyolojik olgunluk denilse de tohumun bu dönemde fizyolojik olarak olgun olmadığı saptanmıştır.
3-	Kuruma dönemi, tohum kurumaya başlar. Bu dönemde, tohumun maruz kaldığı çevresel koşullar, yağmur, sıcaklık, hastalıklar ve zararlılar kaliteyi düşürür. Normal koşullarda döllenmede tohum %80 nemdedir, hasat döneminde %10 dolayına düşer.

Tohum gelişimi için gerekli olan asimilatların kaynağı ana bitkidir. Nişista oluşumu fotosentez boyunca üretilen sakkarozun kullanımından meydana gelmektedir.

Yağlı tohumlarda sakkarozun bazı kimyasal tepkimelerle değişimi meydana gelmektedir.

Protein sentezi ise, asparagine ve glutamin gibi aminoasitlerin kökten ve yapraklardan taşınması ile meydana gelmektedir. 

Şeker, yağ ve protein birikimi tohum gelişme periyodu boyunca eşit oranda meydana gelmektedir.

Gelişme periyodunca, tohum kuru madde birikimi açısından iki önemli dönemden geçer: 

1-	Fizyolojik, kütle olgunluğu: Tohumun maksimum kuru maddeye sahip olduğu dönemdir. Bu dönem bazı türlerde tohum kalitesinin maksimum düzeye ulaştığı dönem olarak saptanmıştır. Ancak bazı türlerde bu dönem 1-2 hafta sonra gerçekleşmiştir.
2-	Hasat olgunluğu: Tohumun makinalı hasada elverişli olduğu dönemdir. Tohum neminin %12-20 oranda olduğu dönem olarak bilinmektedir. Özellikle kuru meyveli türler açısından önemlidir.

Gelişme periyodunda, tohum nemindeki değişimlere bakıldığında, tohum neminin %55-80‘lerden %10-12’ye ya da %35-45‘e kadar düştüğünü söyleyebiliriz. Kuru meyvelilerde %10-12’ye, sulu meyvelilerde %35-45 dolayına düşmektedir.