Yaygın Düzenleyici Sistem

Diffüz modülatör sistemler
(yaygın düzenleyici sistemler)

Retikuler Formasyon (RF)

Beyin sapının tüm motor ve duysal çekirdeklerini ve buradan geçen sinir yollarını ortadan kaldıralım. Geriye yaygın hücre topluluklarından oluşan retikuler formasyon kalır. Nöronlarının aksonları çok sayıda dal vererek beynin geniş alanlarına yayılır.

Bu yaygın hücreler topluluğu homojen değildir. 100 kadar çekirdek içerir. Beynin en eski bölümlerindendir.

İşlevsel olarak lateral ve medial kısımları tanımlanmıştır.

Lateral RF, kafa çiftlerinin motor çekirdeklerine yakın yerleşmiş küçük ara nöronlardan oluşur

Nöronları daha kısa aksonludur. Kafa çiftlerinin aracılık ettiği refleks arklarına katılır, basit stereotipik hareketlerin nöron devrelerinde yer alır.

Retikuler Formasyon (Lateral kısım)

Örnek: X. Kafa çifti (N.vagus)’nin visseral işlevlerinin düzenlenmesi:

Gastrointestinal (kusma ve yutma gibi)

Solunum (solunumun başlatılması ve solunum ritminin düzenlenmesi, öksürük, hıçkırık ve esneme)

Dolaşım sistemi (baroreseptör refleksler, serebral iskemi ve hipoksiye yanıtlar)

Retikuler Formasyon (Lateral kısım)

Örnek: Yüzü innerve eden kafa çiftleri ile ilgili stereotipik hareketler: 

Çiğneme, dudak dil hareketleri, ağlama-gülme gibi emosyonal yüz ifadelerinin oluşumuna katılır.

Bu ifadeleri istemli oluşturmak zordur.

Serebral atak nedeniyle yüzünün tek tarafı felç olan hastalar güldüklerinde, felçli durum kaybolur, yüzün her iki yarısı da gülmeye katılır. Bunun nedeni yüz ifadesinin beyin sapı RF ile kontrol edilmesidir.        

Retikuler Formasyon (medial kısım)

Medial RF nöronları daha büyük, uzun inen-çıkan aksonları var.

 

Otonom işlevler, ağrı iletiminin düzenlenmesi

Hareket ve postürle ilgili işlevler (retikulospinal tr)

RAS (DMS): Uyku-uyanıklık, bilinç, dikkat

Yaygın düzenleyici sistem (DMS), RAS

Bilinç, kişinin kendisinin ve çevresinin farkında olmasıdır. Böylece uyaranlara doğru yanıt üretilir. MSS uyarılabilme düzeyi aşırı duyarlılık (dikkatli uyanıklık)-yüksek eşik (uyku) arasında değişir.

 

DMS Özellikleri

Nöronları, spesifik bir duysal uyarı taşımazlar. Düzenleyici işlev görürler.

Arousal (duysal uyarılara kortikal ve talamik nöronların artmış duyarlılığı), bilinç, uyku, dikkat ile ilgilidirler.

Bir radyodaki basın, tizin, ses yüksekliğinin ayarlanması gibidir. Şarkının melodisi ve sözleri değişmez.

 

DMS özellikleri

Merkezi sinir sisteminin (MSS) her yerinden uyarı alır. (Duyu, motor gibi)

Talamus nonspesifik çekirdekleri yolu ile veya direkt olarak MSS’in her yerini uyarır.

Nukleuslar az sayıda (birkaç bin) nöron içerir.

Bu çekirdeklerdeki tek bir nöronun aksonu, çok sayıda nöronla sinaps yapar (1/10 bin)

Nörotransmitterler (NT) sinaptik aralık yerine ekstraselluler sıvıya salınır.

NT’ler metabotropik reseptörler üzerinden etkinlik gösterir.

DMS nöron toplulukları nörotransmiterlerine göre tanımlanır.

DMS en az 6 nörotransmitter sistemi içerir.

 

DMS NT sistemleri

5 monoaminerjik, 1 kolinerjik DMS nörotransmitteri tanımlanmıştır:

Norepinefrin (katekolamin, monoamin)

Adrenalin (katekolamin, monoamin)

Dopamin (katekolamin, monoamin)

Serotonin (monoamin)

Histamin (monoamin)

Asetilkolin

 

DMS özellikleri

Pek çok ilaç, bu sistem üzerinden etki gösterir, pek çok MSS hastalığının temelinde bu sistemdeki bozukluklar vardır.

Alzheimerà Ach, Şizofreni àDA, DepresyonàNE, Serotonin

Norepinefrin

 

Noradrenerjik nöronların bir kısmı ponsda, lokus seruleusda (LS) bulunur. 

Her bir LS, 10.000 kadar nöron içerir. LS’daki bir nöron 250.000 sinaps yapar, aşağı-yukarı giden uzun aksonları vardır.

Bu nöronlara MSS’de 30 μm’den uzak nöron yok.

LS nöronları, uyanıkken aktif, uykuda en az aktiftir.

 

Not: Beyin sapında lokus seruleus dışında da noradrenerjik nöron toplulukları var:

Bunların hipotalamusa projekte olanları kardiovasküler ve endokrin işlevlerle ilgilidir.

Omuriliğe projekte olanları otonom refleksler ve  ağrı iletimi ile ilgilidir.

 

Serotonin (5-HT)

Nöronlar, mezensefalondan bulbusa kadar uzanan Rafe nukleuslarında bulunur.

Bulbus alt kısmındaki rafe nöronlarının aksonları omuriliğe gider (otonom ve motor sistemle ilgili).

Bulbus üst kısmındakiler de omuriliğe gider (ağrı iletimi inhibisyonu, beynin analjezi sist.)

Serotonin (5-HT)

Pons-mezensefalondaki (dorsal ve median) rafe çekirdekleri ön beyne (diensefalon, telensefalon) projekte olur. Uyku-uyanıklık,  duygudurum ve arousalla ilgilidir.

Hipotalamusun yeme, emosyon, termoregülasyon, seksuel davranış vs ile ilgili işlevlerinin düzenlenmesine katılır.

Serotonerjik nöronlar uyku durumunda en az aktiftir, uyanıklıkta aktiftir. 

 

 

Adrenalin, Histamin

Adrenalin daha çok visseral işlevlerle ilgilidir. Adrenerjik nöronlar hipotalamusa kardiyovasküler ve endokrin işlevi düzenleyici uyarılar gönderir.

Histaminerjik nöronlar, hipotalamusta  tuberomamillar nukleusta bulunur. NE gibi beynin her yerine projekte olur, nöronların uyarılabilirliğini düzenler. Uykuda aktiviteleri çok azalır, uyanıklıkta aktiftir.

Dopamin

Mezensefalon ventral tegmental alan dopaminerjik nöronları

Mezokortikal ve mezolimbik dopaminerjik yollar kaynaklanır. Bu yollar frontal kortekse ve limbik sisteme projekte olurlar.

 

Emosyon, düşünce, bellek işlevlerinde rol alır. Bağımlılıkla, ödül sistemi ile ilgilidir. 

Mezensefalon substantia nigra dopaminerjik nöronları

Motor sistemin parçasıdır.

Dorsal hipotalamus dopaminerjik nöronları

medulla spinalise projekte olur, otonom sinir sistemi ile ilgilidir. 

 

Asetilkolin

Mezensefalon-ponsda bulunan kolinerjik nöronlar: (pontomezensefalotegmental kompleks: Pedinkulopontin ve laterodorsal tegmental nukleuslar)

 

Talamus ve beyin sapı RF uyarır

Uyku-uyanıklık, arousal, dikkatle ilişkili

Rüya görme ile ilgilidir. REM döneminde gözlenen atoni oluşumunda rol alır (medullar retikulospinal traktusu uyararak).

Aktiviteleri non-REM döneminde azalır, REM döneminde artar.

Asetil Kolin

Bazal ön beyinde bulunan kolinerjik nöronlar (Bazal ön beyin kompleksi): Hipokampus, amigdala, neokorteksi uyarır, öğrenme, bellek, dikkatle ilişkilidir.

Medial septum: Hipokampusa projekte olur.

Meynertin bazal nukleusu: Neokortekse projekte olur. Bellek ve öğrenme ile ilişkilidir. Alzheimerda bu bölge kolinerjik nöronları hasarlanır.

Retikuler formasyonda tanımlanan nörotransmitter sistemlerinden özellikle NE, serotonin, Ach, talamus üzerinden ve direkt olarak kortekse projeksiyonlarla korteksin uyarılabilirliğini düzenler.

Talamus üzerinden etkinlik, uyku-uyanıklık dönemlerinin düzenlenmesinde önemlidir.