Topic outline

  • Yaygın Düzenleyici Sistem

    Diffüz modülatör sistemler
    (yaygın düzenleyici sistemler)

    Retikuler Formasyon (RF)

    Beyin sapının tüm motor ve duysal çekirdeklerini ve buradan geçen sinir yollarını ortadan kaldıralım. Geriye yaygın hücre topluluklarından oluşan retikuler formasyon kalır. Nöronlarının aksonları çok sayıda dal vererek beynin geniş alanlarına yayılır.

    Bu yaygın hücreler topluluğu homojen değildir. 100 kadar çekirdek içerir. Beynin en eski bölümlerindendir.

    İşlevsel olarak lateral ve medial kısımları tanımlanmıştır.

    Lateral RF, kafa çiftlerinin motor çekirdeklerine yakın yerleşmiş küçük ara nöronlardan oluşur

    Nöronları daha kısa aksonludur. Kafa çiftlerinin aracılık ettiği refleks arklarına katılır, basit stereotipik hareketlerin nöron devrelerinde yer alır.

    Retikuler Formasyon (Lateral kısım)

    Örnek: X. Kafa çifti (N.vagus)’nin visseral işlevlerinin düzenlenmesi:

    Gastrointestinal (kusma ve yutma gibi)

    Solunum (solunumun başlatılması ve solunum ritminin düzenlenmesi, öksürük, hıçkırık ve esneme)

    Dolaşım sistemi (baroreseptör refleksler, serebral iskemi ve hipoksiye yanıtlar)

    Retikuler Formasyon (Lateral kısım)

    Örnek: Yüzü innerve eden kafa çiftleri ile ilgili stereotipik hareketler: 

    Çiğneme, dudak dil hareketleri, ağlama-gülme gibi emosyonal yüz ifadelerinin oluşumuna katılır.

    Bu ifadeleri istemli oluşturmak zordur.

    Serebral atak nedeniyle yüzünün tek tarafı felç olan hastalar güldüklerinde, felçli durum kaybolur, yüzün her iki yarısı da gülmeye katılır. Bunun nedeni yüz ifadesinin beyin sapı RF ile kontrol edilmesidir.        

    Retikuler Formasyon (medial kısım)

    Medial RF nöronları daha büyük, uzun inen-çıkan aksonları var.

     

    Otonom işlevler, ağrı iletiminin düzenlenmesi

    Hareket ve postürle ilgili işlevler (retikulospinal tr)

    RAS (DMS): Uyku-uyanıklık, bilinç, dikkat

    Yaygın düzenleyici sistem (DMS), RAS

    Bilinç, kişinin kendisinin ve çevresinin farkında olmasıdır. Böylece uyaranlara doğru yanıt üretilir. MSS uyarılabilme düzeyi aşırı duyarlılık (dikkatli uyanıklık)-yüksek eşik (uyku) arasında değişir.

     

    DMS Özellikleri

    Nöronları, spesifik bir duysal uyarı taşımazlar. Düzenleyici işlev görürler.

    Arousal (duysal uyarılara kortikal ve talamik nöronların artmış duyarlılığı), bilinç, uyku, dikkat ile ilgilidirler.

    Bir radyodaki basın, tizin, ses yüksekliğinin ayarlanması gibidir. Şarkının melodisi ve sözleri değişmez.

     

    DMS özellikleri

    Merkezi sinir sisteminin (MSS) her yerinden uyarı alır. (Duyu, motor gibi)

    Talamus nonspesifik çekirdekleri yolu ile veya direkt olarak MSS’in her yerini uyarır.

    Nukleuslar az sayıda (birkaç bin) nöron içerir.

    Bu çekirdeklerdeki tek bir nöronun aksonu, çok sayıda nöronla sinaps yapar (1/10 bin)

    Nörotransmitterler (NT) sinaptik aralık yerine ekstraselluler sıvıya salınır.

    NT’ler metabotropik reseptörler üzerinden etkinlik gösterir.

    DMS nöron toplulukları nörotransmiterlerine göre tanımlanır.

    DMS en az 6 nörotransmitter sistemi içerir.

     

    DMS NT sistemleri

    5 monoaminerjik, 1 kolinerjik DMS nörotransmitteri tanımlanmıştır:

    Norepinefrin (katekolamin, monoamin)

    Adrenalin (katekolamin, monoamin)

    Dopamin (katekolamin, monoamin)

    Serotonin (monoamin)

    Histamin (monoamin)

    Asetilkolin

     

    DMS özellikleri

    Pek çok ilaç, bu sistem üzerinden etki gösterir, pek çok MSS hastalığının temelinde bu sistemdeki bozukluklar vardır.

    Alzheimerà Ach, Şizofreni àDA, DepresyonàNE, Serotonin

    Norepinefrin

     

    Noradrenerjik nöronların bir kısmı ponsda, lokus seruleusda (LS) bulunur. 

    Her bir LS, 10.000 kadar nöron içerir. LS’daki bir nöron 250.000 sinaps yapar, aşağı-yukarı giden uzun aksonları vardır.

    Bu nöronlara MSS’de 30 μm’den uzak nöron yok.

    LS nöronları, uyanıkken aktif, uykuda en az aktiftir.

     

    Not: Beyin sapında lokus seruleus dışında da noradrenerjik nöron toplulukları var:

    Bunların hipotalamusa projekte olanları kardiovasküler ve endokrin işlevlerle ilgilidir.

    Omuriliğe projekte olanları otonom refleksler ve  ağrı iletimi ile ilgilidir.

     

    Serotonin (5-HT)

    Nöronlar, mezensefalondan bulbusa kadar uzanan Rafe nukleuslarında bulunur.

    Bulbus alt kısmındaki rafe nöronlarının aksonları omuriliğe gider (otonom ve motor sistemle ilgili).

    Bulbus üst kısmındakiler de omuriliğe gider (ağrı iletimi inhibisyonu, beynin analjezi sist.)

    Serotonin (5-HT)

    Pons-mezensefalondaki (dorsal ve median) rafe çekirdekleri ön beyne (diensefalon, telensefalon) projekte olur. Uyku-uyanıklık,  duygudurum ve arousalla ilgilidir.

    Hipotalamusun yeme, emosyon, termoregülasyon, seksuel davranış vs ile ilgili işlevlerinin düzenlenmesine katılır.

    Serotonerjik nöronlar uyku durumunda en az aktiftir, uyanıklıkta aktiftir

     

     

    Adrenalin, Histamin

    Adrenalin daha çok visseral işlevlerle ilgilidir. Adrenerjik nöronlar hipotalamusa kardiyovasküler ve endokrin işlevi düzenleyici uyarılar gönderir.

    Histaminerjik nöronlar, hipotalamusta  tuberomamillar nukleusta bulunur. NE gibi beynin her yerine projekte olur, nöronların uyarılabilirliğini düzenler. Uykuda aktiviteleri çok azalır, uyanıklıkta aktiftir.

    Dopamin

    Mezensefalon ventral tegmental alan dopaminerjik nöronları

    Mezokortikal ve mezolimbik dopaminerjik yollar kaynaklanır. Bu yollar frontal kortekse ve limbik sisteme projekte olurlar.

     

    Emosyon, düşünce, bellek işlevlerinde rol alır. Bağımlılıkla, ödül sistemi ile ilgilidir. 

    Mezensefalon substantia nigra dopaminerjik nöronları

    Motor sistemin parçasıdır.

    Dorsal hipotalamus dopaminerjik nöronları

    medulla spinalise projekte olur, otonom sinir sistemi ile ilgilidir. 

     

    Asetilkolin

    Mezensefalon-ponsda bulunan kolinerjik nöronlar: (pontomezensefalotegmental kompleks: Pedinkulopontin ve laterodorsal tegmental nukleuslar)

     

    Talamus ve beyin sapı RF uyarır

    Uyku-uyanıklık, arousal, dikkatle ilişkili

    Rüya görme ile ilgilidir. REM döneminde gözlenen atoni oluşumunda rol alır (medullar retikulospinal traktusu uyararak).

    Aktiviteleri non-REM döneminde azalır, REM döneminde artar.

    Asetil Kolin

    Bazal ön beyinde bulunan kolinerjik nöronlar (Bazal ön beyin kompleksi): Hipokampus, amigdala, neokorteksi uyarır, öğrenme, bellek, dikkatle ilişkilidir.

    Medial septum: Hipokampusa projekte olur.

    Meynertin bazal nukleusu: Neokortekse projekte olur. Bellek ve öğrenme ile ilişkilidir. Alzheimerda bu bölge kolinerjik nöronları hasarlanır.

    Retikuler formasyonda tanımlanan nörotransmitter sistemlerinden özellikle NE, serotonin, Ach, talamus üzerinden ve direkt olarak kortekse projeksiyonlarla korteksin uyarılabilirliğini düzenler.

    Talamus üzerinden etkinlik, uyku-uyanıklık dönemlerinin düzenlenmesinde önemlidir.


    • Uyku fizyolojisi ve sirkadiyen ritmler

      UYKU

      Çevreyle etkileşim ve çevreye yanıtın geri dönebilir şekilde azalmasıdır.

      REM (Rapid eye movement): EEG aktif, kaslar inhibe, rüya görülen bir zaman

      Non-REM: Genliği yüksek düşük frekanslı EEG (yavaş dalga uykusu)

      Non-REM

      Vücut pozisyonunu ayarlamak için hareketler dışında dinlenme

      Sıcaklık, enerji harcama azalmış

      Parasempatik aktivasyon

      EEG nöronların senkronize ve seyrek ateşlendiğini gösterir

      Hareket edebilen vücut, işlemeyen beyin

      Kaba rüyalar hatırlayabilirler.

      Non-REM dönemleri

      Dönem 1: Düşük genlik, yüksek frekanslı aktivite

      Dönem 2: Uyku iğcikleri, K kompleksleri

      Dönem 3: Yavaş dalgalar, senkronizasyon

      Dönem 4: 2 Hz’e dek inen yavaş dalgalar, senkronizasyon

      REM (Dönem 5)

      Aktif, halusinasyon gören beyin ve paralize vücut

      Görsel, emosyonel, detaylı, tuhaf, hayata benzer hikayeli rüyalar, 2 s kadar rüya görürüz (görsel >işitsel>vestibuler>temp)

      Betaya yakın EEG (paradoks uyku)

      Kaslarda paralizi (göz, orta kulak, solunum k. hariç)

      Sempatik aktivite, kalp ve solunum hızı artmış. O2 tüketimi fazla. Vücut sıcaklığı düşer. Klitoris ve penis ereksiyonu

      REM: PET çalışmaları

      Limbik sistemde aktivite artar. Görsel asosiasyon alanlarında aktivite artar

      Prefrontal ve pariyetal kortekste, primer görme korteksinde aktivite azalır.

      Sonuç: Emosyon artmış, dış dünya ile ilişkili beyin alanlarıyla bağlantısını yitirmiş kapalı bir nöral sistem…

       

      Uyku dönemleri (ultradian ritm)

      %25 REM, %75 non-REM (yenidoğanda REM %50)

      Dönem 1 (1-2 dk), dönem 2 (5-15 dk)

      Dönem 3-4 (70-100 dk)

      Dönem 2’e döner, sonra REM başlar

      Non-REM ve REM periyodik olarak tekrarlar. Gece boyunca 4-6 REM…

      Sabaha doğru REM süresi uzar.

       

       

      Neden uyuruz?

      Dinlenme, yenilenme ve uyanıklığa hazırlık için

      Çevremizdeki zararlı etkenlerden korunmak veya enerji tasarrufu yapmak için

      Freud; rüyalar seksüel ve saldırgan fantezilerimizi bilinçsiz açığa vurma şekli

      Honson ve McCarley; Rüyalar, REM sırasında ponsdaki rastgele ateşlenmelerle açığa çıkan serebral korteksdeki asosiyasyon ve bellekler

      Uyku kuşlarda ve memelilerde var, evrimle yok olmamış, işlevsel önemi var demek ki…

      REM dönemlerinde uyandırılan insanlar, birkaç gece REM’den zengin uyku uyuyor.

      Uykusu engellenen sıçanlar kalori alsa da kilo kaybedip  ölüyor.

      Hayvanlarda yavaş dalga ve REM+yavaş dalga olduktan sonra öğrenme düzeliyor. REM bellek için önemli

      Sonuç: Bağışıklık sisteminde, metabolik dengenin sağlanmasında, öğrenme ve bellek gelişiminde gerekli olduğu gösterilmiş.

       

      Uykunun Nöral Mekanizmaları

      Uyku-RAS ilişkisi

      Ön beynin uyarılabilirliği, duyu organlarından gelen uyarıları “kabul ediş” düzeyi, RAS ile düzenlenir.

      Derin uykuda korteks kaynaklı büyük EEG dalgalarının oluşumunda RAS etkisindeki talamusun ritmik uyarıları rol alır. 

      Medullar retikulospinal yol, RAS’daki kolinerjik nöronlarla uyarılır, REM’de kas aktivitesi inhibe olur.

      Uyku-RAS ilişkisi

      Uyku-uyanıklık kontrolünde rol alan en önemli nöron toplulukları RAS’a aittir:

      Lokus seruleus ve Rafe nukleuslarının aktiviteleri uyanmadan hemen önce artar. Serotonin ve NE, uyanıkken salgılanır, ayrıca uyanıklık düzeyini artırırlar.

      Bu bölgeler uykuda ve REM döneminde sessizleşir.  (REM-off hücreler)

      Bazı kolinerjik nöronlar uyanık durumda, bazı kolinerjik nöronlar REM döneminde aktiftir (REM-on hücreler).

      Uyku-Hipotalamus ilişkisi

      Hipotalamus uyku-uyanıklık dönemlerinin düzenlenmesine katılır.

      Hipotalamusun histaminerjik nöronlar içeren bazı bölgelerinin aktiviteleri uyanmadan hemen önce artar. Bu bölgeler uykuda ve REM döneminde sessizleşir.  (REM-off hücreler)

      Posterior hipotalamusun uyarılması uyanıklığa yol açar. (Buradaki histaminerjik nöronlar ilişkili olabilir)

      Anterior hipotalamusun uyarılması, uykuya neden olur (histaminerjik nöronlar inhibe olur)

       

      Non-REM

      Anterior hipotalamus ve bazal ön beyin bölgelerinde non-REM başlatan nöronlar var. 

      Non-REM dönemindeki ritmik kortikal aktiviteden talamusun spesifik çekirdeklerindeki ritmik aktivite sorumlu. Bu da talamusun retikuler çekirdeğinden kaynaklanıyor.

      Talamik aktivitenin ritmik yapısı

      Talamus spesifik ileti çekirdekleri (duyular ile ilgili çekirdekler): Buradaki nöronlar 2 fizyolojik durumda olabilir;

      İleti modu: Dinlenim zar potansiyeli eşik değere yakındır. Duyu organlarından gelen uyarılar, nöronda AP oluşturur, kortekse iletilir.

      Patlayıcı (Burst) mod: Zar hiperpolarizedir. Duyu ortanlarından gelen uyarılar patlayıcı aksiyon potansiyelleri oluşturur. Duyu uyarısına özel işlemleme olmaz.

      Retikuler nukleus

      Talamusun dış yüzünü örter

      Talamik nukleuslar glutamaterjik, RN GABAerjik

      RN, neokorteksle bağlantılı değil. Talamus nukleusları ile bağlantılı, bunları uyarıyor.

      Talamus nukleuslarındaki nöronların aksonları kortekse çıkarken yan dalları ile RN’u uyarır.

      Böylece RN, talamokortikal enformasyon akışını “gözetler”, talamus nukleuslarının aktivitesini düzenler.

       

      RN’un derin uykuda rolü

      RN nöronlarının da talamus ileti nöronları gibi ileti modu ya da burst modu var

      RN derin uykuda burst modundadır, nöronlar ateşlendiğinda talamik ileti nöronları ritmik olarak hiperpolarize olur

      İleti nöronları burst moduna geçer

      Gelen duysal uyarılarla, burst moduna özgü patlayıcı AP’leri oluşur, duysal uyarılar kortekse iletilmez, bunun yerine bu AP’ler iletilir.

      Kortekste yavaş dalga aktivitesi gözlenir.

      Uyanık durumda RN ve talamus

      Pons + bazal ön beyin kaynaklı kolinerjik uyarılar ile RN Burst modundan çıkar, ritmik ateşleme kaybolur, ileti moduna geçer.

      Talamusun ileti nöronları da burst modundan çıkar.

      Kolinerjik uyarı, talamus ileti nöronlarını depolarize eder. Nöronlar eşik değere yakındır, ileti modundadır

      Gelen duysal uyarılara uyan AP’leri oluşur, kortikal duyu merkezleri uyarılır

      Uyanıklıkta talamus ileti çekirdekleri ve RN, pons + bazal ön beyin kaynaklı kolinerjik uyarıların etkisi altındadır.

       

      REM dönemi

      Mezensefalon-pons sınırındaki nukleuslarda bulunan kolinerjik nöronlar (pontomezensefalotegmental kompleks), REM ve uyanıklık döneminden hemen önce aktifleşir. Talamus RN’da burst modu sona erer, ritmik ateşleme kaybolur.

      Bu bölgede REM’in sürmesine, non-REM/REM geçişine, REM’deki göz hareketlerine aracılık eden nöron grupları bulunur.

      Bu bölgenin aşırı uyarılması uyku apnesine, aktivitesinin azalması uykuda hareket etmeye yol açar.

      REM Beyin sapındaki bir grup kolinerjik nöron Lateral (medullar) retikulospinal traktusu uyarır. Lateral (medullar) retikulospinal traktusun uyarılması, kas tonüsünde azalmaya neden olur. Beyin sapındaki kolinerjik nöronların etkisi ile pons, genikulat nukleus, oksipital bölgede PGO dalgaları gözlenir. (Uyanıklıkta işlevi) 

       

      Uyku dönemleri arası geçişler

      Non-REM/REM geçişlerinde beyin sapı rol alır

      REM-nonREM geçişlerinden REM-off/REM-on hücreler arası antagonistik ilişki sorumlu olabilir.

       

      Sirkadyan ritimler

      Tüm kara hayvanları günlük aydınlık ve karanlık döngüsüne göre (sirkadyan ritimler) davranışlarını ayarlar.

      Hayvanlar gün değişimlerinden uzaklaştırılsa da sirkadyan ritimler devam eder.

      Fakat arada bir saatin ayarlanması gerekir

      Zeitgebers (Almanca zaman ipuçları: Aydınlık-karanlık, sıcaklık ve nem değişimleri)

       

      Memeliler için temel zeitgeber aydınlık karanlık döngüsüdür.

      Suprakizamatik çekirdek (SCN) hipotalamusda biyolojik saatimiz (transkrip fak)

      İki çekirdeğin alınması fiziksel aktivitenin, uyku-uyanıklık ve yeme-içmenin sirkadyan ritmini bozar.

      SCN, dorsomedial nukleus ve diğer bazı hipotalamik alanlara projekte olur.

      Dorsomedial nukleus, uyku ve uyanıklığı tetikleyen hipotalamik ve beyin sapı hücre gruplarını uyarır. Hasarında beslenme, hareket, kortikosteroid salgılanması gibi sirkadiyen ritme sahip işlevlerin ritmi bozulur.

       

      Retinohipotalamik yol: Retinal ganglion hücreleri doğrudan SCN’ye gelir, seçici olmayan reseptif alan ve luminansa hassas

      Retinohipotalamik lifler SCN’da sinaps yapar. SCN nöronları omurilikte sempatik preganglionik nöronları uyarır. Bu nöronların aksonları süperior servikal gangliona gider. Post ganglionik nöronların aksonları ise pineal bezi uyarır.

      SCN’in siklik aktivitesi, melatonin salgılanmasının sirkadian ritmini sağlar.

      Melatonin vücudun zaman sinyali olabilir, karanlıkta sentezi artar.


      • İşitme fizyolojisi-periferik mekanizmalar

        Ses dalgası: Titreşen bir cismin, maddesel ortamda oluşturduğu basınç dalgalarının  yayılmasından kaynaklanır. v=343 m/s’dir.

        Dalga frekansı, sesin perdesini belirler.

        20-20000 Hz arasını ses olarak algılarız.

        Dalga genliği şiddeti belirler. Birimi dB’dir.

        Saf sesler

        Doğadaki sesler genelde kompleks karakterdedir.

         

         

        Sesin şiddeti

        Dalga tepesi-çukuru arası basınç farkı

        ‘İşitilebilen ses-Hasar oluşturan ses’ arası şiddet farkı 1014, bu nedenle logaritmik değerlendirilir.

        dB: 20 log10 P(test)/P(referans)

        L=20 x log (P/Preferans), formüle göre duyulabilen en düşük ses şiddeti 0 dB oluyor.

        0 dB: İşitilebilen en düşük şiddet

        120 dB üstü hasar oluşturur.

         

        Orta Kulak

        Timpanik refleks işlevi:

        1- Yüksek şiddette seslerden koruma

        2- Düşük frekanslı sesleri filtreleme (gürültü)

        3- Kendi konuşma sesimizi filtreleme

         

         

        İç Kulak yapısı:

         

        Perilemf: BOS, ekstrasel. sıvı özelliğinde

                                           * K+ :7 mM, Na+ :140 mM

        Endolemf: İntrasel. sıvı özelliğinde

                                           * K+ :150 mM, Na+ :1 mM

         

        Endokohlear potansiyel: + 80 mV

        (Endolemf-perilemf arası potansiyel)

         

        İç kulak

        Oval pencerenin stapes kemiği ile her içeri itilmesi, 3 kanalda bulunan sıvıda harekete yol açar, çünkü 2 zar esnek, scala vestib. deki dalgalanma, scala timpaniye geçer. Yuvarlak pencere dışarı doğru hareket eder.

        Bazilar membran mekanik olarak frekans analizi yapar, 20Hz-200Hz, 200Hz-2kHz, 2kHz-20kHz pik yapan mesafeler birbirine eşittir.

         

        Korti organı

        3500 iç, 12000 dış kıl hücresi, Bazilar membranın yukarı hareketi depolarizasyona, aşağı hareketi hiperpolarizasyona yol açar.

        Kohlea ses enerjisini aktif olarak amplifiye ettiği gösterilmiş: İç kulak ses üretir.

        Uyaran şiddeti arttıkça bazilar membranın frekans duyarlılığı azalır.

        Kohlear amplifikasyon

        Dış kıl hücreleri rol alır. Az miktar afferent bağlantısı var. Asıl efferent bağlantısı var.

        Efferent aktivasyonlar kolinerjik nöronlar üzerindendir, hücreyi hiperpolarize eder, hücre boyu uzar, kohlear duyarlılık ve frekans ayırdetme gücü azalır.

        Ses uyarısı ile oluşan depolarizasyon hücre boyunu kısaltır. İki durumda da bazilar membran hareketliliği etkilenir. 

        Kohlear sinir lifleri frekansı ve şiddeti kodlar

        Ses şiddeti sistemde logaritmik olarak kodlanır.

        Çok yüksek şiddette sesler nöronun yanıtını doygunluğa ulaştırır. Refrakter dönem nedeniyle bir akson en fazla 500 AP/s iletir.

        İşitme sinirinde farklı eşikleri olan aksonlar vardır.

         

        Reseptörler

        Kanalların açılması ve res pot oluşumu çok hızlı, çünkü 20kHz sese kadar duyarlı ve iki kulak arası ulaşma süresi farkı 10 mikro saniye’yi farkedebiliyoruz.

        Stereosilyalar arası tip-link’lerin tutunduğu bölgenin hareketi, adaptasyonda rol alıyor.

        Frekans duyarlılığında stereosilyaların boyları etkili. Bazilar membran boyunca stereosilya boyları değişiyor. Bir diğer faktör membranın elektriksel rezonansı

        Reseptörler

        Çok hızlı nörotransmitter salınımı var.

        Dinlenimde de bir miktar NT salınıyor.

        Beyin sapından efferent uyarılar alıyorlar. NT Ach ve kalsitonin gen related peptit. (kotransmitter). Hücre içi Ca düzeyi üzerinden etki var. Hücre efferent uyarı ile hiperpolarize oluyor.

        Uyarı, karakteristik frekans aralığını genişletiyor, elektriksel amplifikasyon kazancını artırıyor.


        • İşitme fizyolojisi-merkezi mekanizmalar, ses yönü-şiddeti kodlaması

          Merkezi işitme yolları:

           Spiral ggl.      8.sinir kohlear kısım        Bulbus

                                                                           (dorsal-ventral kohlear n.)

          Ventral kohl.nuk.                                 sup.olive nukl.

           Dorsal kohl. nuk                                  lat.lemniskus                                       

                                                                                             İnf. Kollikulus (mez)

                                                                                             MGN (Talamus)

                                                                                             A1 (41.alan) (Korteks)

           

          Ses frekansının belirlenmesinde tonotopik organizasyon önem taşır

          Ses şiddeti analizinde frekans ve populasyon kodlaması kullanılır.

          Sesin geldiği yönün belirlenmesi

          Horizontal planda:

                      *Düşük frekanslı sesler: Kulaklar arası ulaşma zamanı farkı

                      * Yüksek frekanslı sesler: Kulaklar arası şiddet farkı

          Superior olive nukleusta ve sonraki çekirdeklerde bulunan, iki kulaktan uyarı alan binaural nöronlar rol alır.

          Sesin geldiği yönün belirlenmesi

          Vertikal eksende ses yönü tayininde özellikle kulak kepçesi önem taşır.

           

          İşitme yollarında nöronların yanıtları giderek kompleksleşir.

          Wernicke alanında konuşma seslerine duyarlı nöronlar bulunur.

          Birinci işitme korteksinin tek taraflı hasarlanması durumunda özellikle ses yönü tayini yeteneği etkilenir. Ses frekansı ve ses şiddetinin değerlendirilmesi fazla etkilenmez.

           

          Tek bir iç kıl hücresi üzerinde farklı eşikli aksonlar sonlanır.

          Düşük frekansta saf sesle uyarıldığında, tonotopik yapıdaki uygun akson her dalgada bir AP çıkarır. Frekans arttıkça AP sıklığı artar, bir yerden sonra (4kHz) akson her tepede AP çıkaramaz bunun yerine birkaç tepede bir AP çıkarır. Ama AP’ler hep tepenin aynı yerinde oluşur.

          Tonotopik yapıdaki her akson benzer davranır.

          Böylece ses frekansının kodlanmasında “yer kodu” ve “frekans kodu” kullanılır.

          Ses işleme kohlear nukleuslarda başlar

          3 kohlear nukleus parçası var. Kohlear sinir aksonları dallara ayrılıp 3’üne de projekte olur. 3’ünde de tonotopik yapı var.

          Farklı kohlear nukleuslarda sesin geldiği yönün (vertikal veya horizontal) analizinde işlevi olduğu gösterilen farklı hücre tipleri var.

          Beyin sapındaki ileti çekirdekleri ses kaynağının lokalizasyonunda rol alır

          Kohlear nukleusdan beyin sapına  projeksiyonlarda 3 özellik göze çarpar. Paralel yollar, bu yolların başlangıcı kohlear nukleuslar, bilateral projeksiyon…

          Kohlear nukleuslar: Dorsal, anteroventral, posteroventral kohlear nukleuslar var.

          Superior olive nukleuslar: Medial, lateral SupOlNuk’lar, trapezoid cisimcik çekirdeği

           

          Anteroventral koh. Nuk.--Trapezoid cis.

          Posteroventral koh.nuk---Trapezoid cis.

          Dorsal kohlear nuk ---Pontin seviyede yok.

           

          Medial superior olive: İşitsel delay’ler yolu ile ses yönü tayini. Horizontal eksende 2 kulak arası ulaşma süresi max 700 mikro saniye kadar. Tam karşıdan gelen seste süre farkı 0 ms. 10 mikro saniye kadar gecikme farkı değerlendirilebiliyor.

          Karşı taraftan gelen aksonlar bir seri nöron üzerinde sonlanır. Eşit zamanda sağ-sol kulaktan gelen uyarıların (EPSP) sumasyona uğrayarak AP çıkardığı bir nöron var. Sonuçta bu çekirdek ses lokalizasyonuna ait bir harita içeriyor.

           

          Lateral superior olive nukleus: Ses lokalizasyonunda işlevi var, ama gecikme farkını değil şiddet farkını kullanıyor.

          İpsilateral kohlear nukleustan gelen uyarı direkt, kontrlateralden gelen uyarı trapezoid cisim mukleusu yolu ile ulaşıyor. İki uyarı nöronda antagonist etkiye sahip. Eşiğe ulaşma için belli bir şiddet farkı gerekiyor. Tonotopik yapı var, aynı zamanda nöronlar uyarıldıkları şiddet farkına göre dizilmişler.

          Ses lokalizasyonu

          Düşük frekanslarda süre farkı

          Yüksek frekanslarda şiddet farkı (pes sesler kafa tarafından absorbe ediliyor.)

          Medial SON’da düşük f’lı seslere, lateral SON’da yüksek f’lı seslere duyarlı nöronlar var.

          SON nöronları ve dorsal kohlear nukleus nöronları lateral lemniskusla inf kollikulusa projekte oluyor.

          İnferior kollikulus

          Dorsal kısmında 4 tabaka var, hem işitme hem somatoduysal uyarılar alıyor.

          Central kısmında tonotopik yapı var.

          Bu kısımdaki nöronların interaural şiddet-ulaşma süresi farkı duyarlılıkları var. Ses lokalizasyonunda rol alıyor, ses yerleşimine ait harita içerdiği düşünülüyor.

          Medial genikulat nukleus

          Görsel, somatoduysal ve işitsel uyarılar alan kısımları var.

          Belirgin tonotopik yapıya ek olarak çok sayıda interaural şiddet-ulaşma süresi farkına duyarlı nöronları var.

          İşitme korteksi

          A1, 41-42. Brodmann alanları, belirgin tonotopik yapı var ek olarak:

          EE nöronları: İki kulaktan gelen uyarı, sumasyon sütunlarını oluşturuyor. Kontrlateral uyarı ipsilateralden daha etkili.

          EI nöronları: Unilateral inputla uyarılıp karşı taraf kulaktan gelen uyarı ile inhibe oluyorlar. Supresyon sütunlarını yapıyor.

          A1 çevresinde sekonder alanlar var.


          • Görme fizyolojisi (periferik mekanizmalar)

            Elektromanyetik dalga

            Frekans, dalga boyu, foton kavramları

            Kırılma, kırılma indisi

            Renk algısı (absorbsiyon, yansıma)

             

            Gözün Yapısı

            1- Dış tabaka

             

            Kornea

            Konjonktiva

            Sklera

             

            2- Orta tabaka

                        *İris (pigment, radyal kas –dilatasyon (S), sirkuler kas- konstriksiyon (PS))

            Pupil açıklığı: 1,5-8 mm

                        *Koryoid (pigment, fotores. beslenmesi)

            Pigment: Disk fagositozu, fotopigment rejenerasyonu

             

            3- İç tabaka (Retina, arter/ven- iç taraf besl.)

            İç tabaka: Retina

            Optik disk

            Makula, fovea

            Nazal-temporal retina

             

            Göze ait diğer oluşumlar

                        -Lens:

                        Silier kaslar (PS), zonuler iplikçikler

                        Yaşla değişim (12D, 4D, 2D)

                        -Aköz humor : Dolaşımı, glokom (22mmHg üstü)

                        -Vitröz humor

                        -Göz kasları: Ekstraoküler, intraoküler

             

            Optik bilgisi

            Retinada oluşan görüntü terstir.

            Gözün kırıcı ortamları

            -Kornea (en fazla), lens (12-26 Diyoptri arası değişir), aköz ve vitröz humor

            -Akomodasyon, yakın yanıt (yakın nokta 10 yaşta 9 cm, 60 yaşta 83 cm)

            - Odaklama bozuklukları:

            Lens işlevi

            Emetropi (normal göz) (gn’de 2 tane arası 4 uyarılmamış koni)

            Miyopi (göz küresi uzun)

            Hipermetropi (göz küresi kısa)
            Astigmatizma

            Presbiyopi

             

            Katarakt (ön yüz çoğalır, yaşlı hücre içerde kalır)

             

            RETİNA

            Hücre tabakaları şeklinde organize olmuştur.

             

            Horizontal hüc., Amakrin hüc (yatay iletim)

            Fotoreseptörler, Bipolar hücreler, Ganglion hücreleri (dikey iletim)      

                                                                                   .          

             

            Fotoreseptör tipleri

            Koni:

                        * Işık duyarlılığı daha az

                        * Üç tip fotopigment

                        * Fovea sentraliste yoğun

                        * Konverjans az

            ! Fotopik görme, renkli görme, ayrıntı analizi

             

            Çomak:

                        * Işık duyarlılığı fazla

                        * Tek tip fotopigment

                        * Periferik retinada yoğun (foveada yok)

                        * Konverjans fazla

            ! Skotopik görme, gri tonları, ince analiz yok

             

            Retinada bölgesel farklılıklar bulunur

             

            Enerji Dönüştürme

            Fotoreseptörlerde

            Dinl. memb. pot.          : -30mV

            Işık uyarısı                   : -60mV

            ! Işıkta hiperpolarizasyon !

            Enerji Dönüştürme (Çomak)

            Işık à Rodopsin akt.à Transdusin akt. Fosfodiesteraz akt. cGMP azalır, Na kanalları kapanır

            Hiperpolarizasyon

            Enerji Dönüştürme (Koni): Çomaklarla aynı mekanizma

            Çomaklar, aydınlıkta işlev görmez.

            Koniler, aydınlıkta işlev görür.

            Konilerde 3 farklı opsin bulunur. Kısa (mavi), orta (yeşil), uzun (kırmızı) dalga boyuna farklı yanıt verir. Renkli görmede önemlidir.

             

            Sinyalin retinada iletimi

            Enerji fotoreseptörlerde elektrik enerjisine (res.pot.) dönüştürülür.

            Uyarılar retinadaki hücre tabakaları yolu ile ganglion hücrelerine iletilir.

            Retinada ışığa duyarlı tek hücre: Fotores.

            Retinanın tek çıkış nöronu: Ganglion hc.

            Retinada lateral inhibisyon

             

            Uyarıların retinada iletimi-işlenmesi

            Horizontal hücreler lateral inhibisyonla kontrasta ait informasyon iletimini sağlar. (Keskinlik)

            Paralel işlem

            Ganglion hücrelerinde başlar. Ganglion hücre tipleri:

            *M hücreleri: %10, büyük gövde-kalın akson, hızlı iletim, geçici yanıt, renk duy. yok

            *P hücreleri: %80, küçük gövde-ince akson, yavaş iletim, uyarı süresince yanıt, renk duyarlılığı var

             

             

            M tip ganglion hücreleri: Hareketle ilgili enformasyon iletimi

             

            P tip ganglion hücreleri: Renkli görme, görüntünün ayrıntılı analizi, şekil görme ile ilgili enformasyon iletimi


            • Görme Fizyolojisi (merkezi mekanizmalar)

              Merkezi görme yolları

              Ganglion hücrelerinin aksonları optik siniri oluşturur.

              Optik kiazmada her iki optik sinirin nazal retinadan gelen lifleri çaprazlaşır.

              Görme alanının sağ tarafı sol talamus ve sol kortekse, sol tarafı sağ talamus ve sağ kortekse projekte olur.


              Nazal retina, temporal retina

               

              Görme alanı:

                                      * Sağ ve sol görme alanı

                                      * Görme alanı kayıpları

              Merkezi görme yolları

              Optik sinir

              Optik kiazma

              Optik traktus

              Lateral genikulat nukleus

              Optik radyasyo

              Görme korteksi

               

              Optik traktus projeksiyonları

               

              Talamus LGN yolu ile Primer Görme Kort.

              Beyin sapı nukleusları: Gözlerin-başın  hareketi, ışık refleksi

              Hipotalamus: Gündüz-gece ritmi, hormon salınımı düzenlenmesi

               

              Kortikal Görme Alanları

              Tüm alanlarda retinotopi ve sütunsal organizasyon

              * Primer görme alanı (V1 alanı, 17.alan)

              * Sekonder görme alanları (18., 19. alanlar)

              * Üst düzey alanlar:

                                                 - Posterior pariyetal korteks

                                                 - İnferior temporal korteks

               

              * Posterior pariyetal korteks (5., 7. alanlar):

                                      - Görsel (7) ve somatik duysal (5) uyarılar       bütünleştirilir.   

                                      - Kişi merkezli ve obje merkezli uzaysal konum bilgisi, dikkat, motor işlev

              * İnferior temporal korteks:

                                      - Obje tanıma

                                      - Bellek alanları yakınında yer alır ve bağlantılıdır.                    

               

              PARALEL İŞLEM

              Ventral yol: V1 ---Sek. Alanlar --- İnf. temp. korteks

                          *Görsel Tanıma-bellek alanları ile bağlantı

               

              Dorsal yol: V1 --- Sek. Alanlar ---- Post. par. korteks

                          * Hareket analizi, uzaysal ilişkiler, motor alanlarla bağlantı

              Retinadan kortekse paralel işlem

              Görüntüdeki hareket analizi

              Retina M ganglion hücreleri ---- LGN tabakaları ---- V1 alanı ---- Sekonder alanlar  ----- Posterior pariyetal korteks

              Görüntüdeki şekil ve renk analizi

              Retina P ganglion hücreleri ---- LGN tabakaları ---- V1 alanı ---- Sekonder alanlar ----- İnferior temporal korteks