Bölüm anahatları
-
Duyu sistemlerinin genel özellikleri
Duysal bilginin kullanılması: Hareketin kontrolü, Uyanıklık, İç organ işlevlerinin düzenlenmesi, Algı
Duyu sistemleri
Duyu sistemlerinde uyaranın 4 özelliği fiziksel özellikler ile uyumlu olarak işlenir:
Modalite: Uygun uyaran kavramı
Şiddet: Weber kuralı, duysal eşik
Süre: Zamansal analiz, adaptasyon
Lokalizasyon: Uzaysal analiz (İki nokta eşiği ve uyaran yeri)
DUYU SİSTEMLERİNDE NÖRAL İŞLEM
A. Enerji dönüştürme (Reseptör)
B. Kodlama
- Şiddet
- Süre
- Modalite
- Lokalizasyon
C.Keskinleştirme (lat. İnh.)
DUYU SİSTEMLERİNİN GENEL YAPISI
Reseptör
1. Duysal nöron ve duysal birim, 2. nöron, çaprazlaşma, talamus, korteks (İleti nukleusları-konverjans, diverjans)
Hiyerarşik-paralel organizasyon
Topografik organizasyon
Reseptör
Uyaranın dönüştürülmesi (stimulus transduction)
Kimyasal, mekanik, ısı, elektromanyetik
Enerji filtresi özelliği
Reseptör potansiyeli (Direkt, indirekt kapılama)
1. Duysal nöron
Reseptif alan kavramı, Duysal birim kavramı, Duysal birim
Duyu yolları: 1., 2., 3. nöronlar, Çaprazlaşma, Talamus
İleti çekirdekleri: İletim- nöral işleme (konverjans, diverjans, lateral inhibisyon)
Hiyerarşik-paralel organizasyon
Duyu yolları boyunca uyarılar paralel ve seri (hiyerarşik) olarak işlenir.
Üst sıralı nöronlar alt basamakta yer alan nöronlardan daha kompleks işlem yaparlar. Reseptif alanlar giderek büyür.
Farklı alt modalitelerle ilgili uyarılar paralel-ayrı yollarda beyne iletilir.
Topografik organizasyon
* Duyu yolları boyunca komşu nöronların uyardığı nöronlar da komşudur.
* Beyindeki duysal alanlarda reseptif örtünün haritası bulunur.
Somatik duyu: Somatotopik temsil
İşitme: Tonotopik temsil
Görme sistemi: Retinotopik temsil
DUYU SİSTEMLERİNDE NÖRAL İŞLEM
A. Enerji dönüştürme (Reseptör)
B. Kodlama
- Şiddet
- Süre
- Modalite
- Lokalizasyon
C.Keskinleştirme (lat. İnh.)
Uyaran şiddeti: Frekans ve populasyon kodlaması
- Duysal birimlerin eşikleri farklı
- Şiddet kodlaması sonucu uyarı şiddeti arttıkça hissedilen şiddet de artar.
Uyaran süresi
- Uyaran süresi ve zaman içerisindeki değişiklikler analiz edilir.
- Adaptasyon (Reseptör membranı, reseptörü çevreleyen yapılar)
- Adaptasyon: Zamansal filtreleme, enerji tasarrufu, sinyal/gürültü oranı artar
- Fazik ve tonik reseptörler
Uyaran modalitesi
- Uygun uyaran, reseptör özelleşmesi
- İşaretlenmiş yol kuralı
- Spesifik sinir enerjileri kuralı
Uyaran lokalizasyonu
- Topografik yapı
- Projeksiyon kuralı (Duyu reseptörün bulunduğu yerde algılanır)
- Görme ve somatik duyuda uyaranın geldiği yeri analiz ederiz.
- İşitmede sesin tonunu analiz ederiz
- Tat: Farklı tatları analiz ederiz.
- Görme ve somatik duyu
- İki nokta eşiği: Reseptif alanların küçük olması, reseptif alanları iç içeliği, konverjansın az olması keskinliği artırır.
C.Keskinleştirme (lat. İnh.)
Lateral inhibisyon
- Öne doğru (Feed forward)
- Geriye doğru (Feed back)
- Distal inhibisyon
Uyaranın uzaysal analizinin önemli olduğu görme, somatik duyu (epikritik duyular), işitme sisteminde belirgindir.
Kimyasal Duyular
Pek çok hücre kimyasal habercilere yanıt verir.
İç ve dış kimyasal uyaranlar
Sadece tat ve kokudan ibaret değil.
Deri ve mukozalarda nosiseptörler
Boyundaki arterlerde O2 ve CO2 düzeyine yanıt veren hücreler
Kaslarda asiditeye duyarlı sinir sonlanmaları, yanma duygusu oluşturur
…..
Tat Duyusu
Yeni yiyeceklerin keşfedilmesi, zehirlerin ayırdedilmesi
Bazı tatlara tepkiler doğuştan var. Örneğin şekerli besinler doğuştan tercih ediliyor. Acı maddeler reddedilir.
Deneyim, bu tepkileri değiştirir, acıyı sevmek gibi.
Organizma, bazı maddelerin eksikliğine de duyarlı, bu maddelere iştah artar. Örneğin tuz eksikliğinde tuz iştahı
Tat tipleri
Tatlı, tuzlu, acı, ekşi, umami (glutamat tadı, MSG monosodyum glutamat)
Asitlerin çoğu ekşi, çoğu tuz tuzludur.
Acı maddeler çok düşük konsantrasyonda bile farkedilir.
Besinleri tanırken tat, koku, somatik duyu birlikte değerlendirilir.
Tat duyusu
2000-5000 tat tomurcuğu x 50-150 res.
Dil, damak, farinks, epiglot, özofagusun üst 1/3’ünde bulunur.
Tat hücreleri çok kısa ömürlü (2 hf) ve sürekli üretilir. Duyu aksonu kesilirse, dejenere olurlar.
Tat tomurcuklarının por’una mikrovillileri uzanır.
Taban kısmında 1. duyu nöronuyla sinaps yapar.
Bazal hücrelerle elektriksel ve kimyasal sinapslar yapar. Bazı bazal hücreler 1. duyu nöronu ile sinaps yapar.
Tat tiplerine göre dönüştürme
Tuzlu maddeler, açık Na iyon kanallarından girer. Na fazlası iğrenç gelir.
Tuzların anyonu tuzluluk hissini etkiler (Na sakkarin)
Ekşiler ortama H+ verir iyon kanallarını etkiler
Protonlar hem hücre dışından hem içinden zarı etkiler.
K+ spesifik özel kanalları bloke eder.
Potasyum çıkışı azalır zar depolarize olur. Voltaj kapılı Ca kanalları açılır.
Nörotransmitter (tuzlu-ekşi serotonin) salgılanır
Tat duyusu
Tatlı, acı (zehirler) maddeler, umami tadı ile ilgili maddeler ikinci habercileri etkiler.
Tatlı, acı ve umami tadına duyarlı reseptörlerin zarında T1R ve T2R reseptör proteinleri bulunur.
G-proteinlerle eşleşen reseptörler.
Acı Reseptörü
Tatlı ve Umami Reseptörü
Tatlı reseptörlerinde T1R2 + T1R3 reseptör protein (dimer) var.
Kedi türlerinde, bazı et yiyicilerde T1R2 yok, tatlıyı bilmezler.
Umami reseptörlerinde T1R1 + T1R3 var.
Yarasalarda T1R1 yok, umamiyi bilmezler
Acı reseptör proteinleri T2R tipi. Yaklaşık 25 farklı tipi var.
Hayvanlar farklı acı tatları ayırdetmede iyi değiller.
Her acı tat reseptörü afferent nörona sadece bir tip sinyal gönderir. Bu nedenle farklı acı maddeler tat reseptörü üzerinde farklı T2R’lere bağlansa da aksona iletilen sinyal aynıdır. Zaten sinyalin amacı “dikkat, zehir olabilir”, bu nedenle MSS’in de acı tatları ayırdetme yeteneği çok iyi değil.
Acı, tatlı ve umami aynı 2. haberci sistem üzerinden reseptör hücreyi uyarır.
G protein zardaki fosfolipaz C enzimini aktive eder
Zar fosfolipitlerinden IP3 oluşur.
Tat hücrelerine spesifik IP3 kapılı sodyum kanalı açılır, ayrıca IP3, hücre içi depolardan Ca salgılatır.
Voltaj kapılı Ca kanalları açılır.
Nörotransmitter (tatlı-acı-umami ATP) sinaptik aralığa salgılanır.
1. tat duyu nöronu periferik aksonu dallara ayrılır, çok sayıda tat tomurcuğunda çok sayıda reseptörle sinaps yapar.
Merkezi tat yolları: Dilin ön 2/3’ü ve damak fasial (VII), arka 1/3’ü glossofarengeal (IX), epiglot ve özofagus vagal sinirle (X) taşınır.
Medullada solitar nukleusun tat nukleusunda nöron değiştirir.
Bilinçli tat duyusu talamus ventral posterior medial nukleusu üzerinden kortekse (36. Brodmann alanı) gider.
Tat yollarının büyük kısmı çapraz yapmaz. “Ageusia” tat duyusunun kaybı demek.
Dilin farklı bölgelerinin farklı tatlara duyarlılığı tat yolları ve korteksle ilgilidir.
Bir duyu siniri birden fazla tat tipine yanıt verir ancak birine en çok duyarlıdır.
Tat analizinde populasyon kodlaması
Afferent nöronda AP sıklığı
Tat duyusu beslenme ve sindirimi kontrol eder.
Tat çekirdeği nöronları çoğu medullada olmak üzere korteks dışında da pek çok bölgeye gider (yutma, tükrük salgısı, öğürme, kusma)
Sindirim ve solunumla ilgili alanlara, hipotalamus ve bazal telensefalonun limbik sistem yapılarına gider.
Bu alanlar lezzetle ilgili, yeme güdüleyen alanlar.
Hipotalamusun bazı bölgelerinin veya bazal telensefalonun bir nukleusu olan amigdalanın hasarında kronik aşırı yeme ya da yememe davranışı, ya da yeme alışkanlıklarının değiştiği görülebilir.
Bozuk bir şey yediğimizde hızla bu besine karşı uzun süreli iştahsızlık gelişir (bazen 50 yıl) Bu durum örn. sigara ve alkol bağımlılığı için kullanılır.
Koku duyusu
Profesyoneller 5000 koku maddesini ayırdeder.
İnsan koku epiteli 10cm2, köpekte 170cm2
Destek hücre, bazal hücre, birkaç milyon reseptör var. 30-60 gün yaşar, sürekli yenilenir.
Bipolar nöronlar, akson kribriform kemikten geçip olfaktor bulbusa gider. Sinapslar yapar, bu nöronlar olfaktor kortekse projekte olur.
Enerji dönüştürme
Tek çeşit koku molekülünden etkilenen spesifik reseptör proteinler (350) var. (G proteinle eşleşen reseptörler)
G protein aktivasyonu, cAMP artışı, cAMP kapılı kanallar açılır, depolarizasyon, AP
Yaklaşık 1000 reseptör molekül tipi var.
Bir olfaktor nöron, 1 tip reseptör molekülü içerir. Nöronlar dağınık yerleşimli, epitelin bir kısmı hasarlansa bile spesifik koku kaybı olmaz. (mukus, antikor)(anozmi)
Koku enformasyonu olfaktor bulbusta spasyal olarak kodlanır.
Olfaktor bulbusun kokuları geniş kategorilerde kodladığı düşünülüyor.
Glomeruller: Bir koku nöronu, bir glomerülde sinaps yapar. Birkaç bin nöron, 20-50 glomerül nöronuna konverje olur. Her glomerül bir tip reseptörden input alır.
Adaptasyon gelişir. (Reseptör, nöron)
MSS’de iletim
Koku sinyalleri, olfaktor bulbustan primitif olfaktor kortekse iletilir (priform korteks, amigdala, entorinal korteks vs).
Buradan talamus yolu ile veya direkt olarak frontal kortekse, orbitofrontal kortekse gönderilir.
Talamus yolu ile orbitofrontal kortekse projeksiyon algı ve koku ayırdetmede önemlidir.
Amigdala yolu ile hipotalamusa ve entorinal alandan hipokampusa iletilen sinyaller, emosyon, motivasyonlar ve bellekle ilgilidir.
Feromonlar
Türe spesifik kimyasal habercilerdir.
Seksuel, sosyal davranışlar ve üremede önemlidir. Östrus dönemlerini, puberte başlangıcını düzenler, dişilerde salınarak çiftleşme davranışını etkiler.
İdrar veya glandular salgılarla salınırlar.
İnsanda varlığı-etkisi spekülatif.
Trikromasi, anozmi önemi, (17-19.yy koku devrimi)
