Bölüm anahatları
-
Elektromanyetik dalga
Frekans, dalga boyu, foton kavramları
Kırılma, kırılma indisi
Renk algısı (absorbsiyon, yansıma)
Gözün Yapısı
1- Dış tabaka
Kornea
Konjonktiva
Sklera2- Orta tabaka
*İris (pigment, radyal kas –dilatasyon (S), sirkuler kas- konstriksiyon (PS))
Pupil açıklığı: 1,5-8 mm
*Koryoid (pigment, fotores. beslenmesi)
Pigment: Disk fagositozu, fotopigment rejenerasyonu
3- İç tabaka (Retina, arter/ven- iç taraf besl.)
İç tabaka: Retina
Optik disk
Makula, fovea
Nazal-temporal retina
Göze ait diğer oluşumlar
-Lens:
Silier kaslar (PS), zonuler iplikçikler
Yaşla değişim (12D, 4D, 2D)
-Aköz humor : Dolaşımı, glokom (22mmHg üstü)
-Vitröz humor
-Göz kasları: Ekstraoküler, intraoküler
Optik bilgisi
Retinada oluşan görüntü terstir.
Gözün kırıcı ortamları
-Kornea (en fazla), lens (12-26 Diyoptri arası değişir), aköz ve vitröz humor
-Akomodasyon, yakın yanıt (yakın nokta 10 yaşta 9 cm, 60 yaşta 83 cm)
- Odaklama bozuklukları:
Lens işlevi
Emetropi (normal göz) (gn’de 2 tane arası 4 uyarılmamış koni)
Miyopi (göz küresi uzun)
Hipermetropi (göz küresi kısa)
AstigmatizmaPresbiyopi
Katarakt (ön yüz çoğalır, yaşlı hücre içerde kalır)
RETİNA
Hücre tabakaları şeklinde organize olmuştur.
Horizontal hüc., Amakrin hüc (yatay iletim)
Fotoreseptörler, Bipolar hücreler, Ganglion hücreleri (dikey iletim)
.
Fotoreseptör tipleri
Koni:
* Işık duyarlılığı daha az
* Üç tip fotopigment
* Fovea sentraliste yoğun
* Konverjans az
! Fotopik görme, renkli görme, ayrıntı analizi
Çomak:
* Işık duyarlılığı fazla
* Tek tip fotopigment
* Periferik retinada yoğun (foveada yok)
* Konverjans fazla
! Skotopik görme, gri tonları, ince analiz yok
Retinada bölgesel farklılıklar bulunur
Enerji Dönüştürme
Fotoreseptörlerde
Dinl. memb. pot. : -30mV
Işık uyarısı : -60mV
! Işıkta hiperpolarizasyon !
Enerji Dönüştürme (Çomak)
Işık à Rodopsin akt.à Transdusin akt. Fosfodiesteraz akt. cGMP azalır, Na kanalları kapanır
Hiperpolarizasyon
Enerji Dönüştürme (Koni): Çomaklarla aynı mekanizma
Çomaklar, aydınlıkta işlev görmez.
Koniler, aydınlıkta işlev görür.
Konilerde 3 farklı opsin bulunur. Kısa (mavi), orta (yeşil), uzun (kırmızı) dalga boyuna farklı yanıt verir. Renkli görmede önemlidir.
Sinyalin retinada iletimi
Enerji fotoreseptörlerde elektrik enerjisine (res.pot.) dönüştürülür.
Uyarılar retinadaki hücre tabakaları yolu ile ganglion hücrelerine iletilir.
Retinada ışığa duyarlı tek hücre: Fotores.
Retinanın tek çıkış nöronu: Ganglion hc.
Retinada lateral inhibisyon
Uyarıların retinada iletimi-işlenmesi
Horizontal hücreler lateral inhibisyonla kontrasta ait informasyon iletimini sağlar. (Keskinlik)
Paralel işlem
Ganglion hücrelerinde başlar. Ganglion hücre tipleri:
*M hücreleri: %10, büyük gövde-kalın akson, hızlı iletim, geçici yanıt, renk duy. yok
*P hücreleri: %80, küçük gövde-ince akson, yavaş iletim, uyarı süresince yanıt, renk duyarlılığı var
M tip ganglion hücreleri: Hareketle ilgili enformasyon iletimi
P tip ganglion hücreleri: Renkli görme, görüntünün ayrıntılı analizi, şekil görme ile ilgili enformasyon iletimi
Merkezi görme yolları
Ganglion hücrelerinin aksonları optik siniri oluşturur.
Optik kiazmada her iki optik sinirin nazal retinadan gelen lifleri çaprazlaşır.
Görme alanının sağ tarafı sol talamus ve sol kortekse, sol tarafı sağ talamus ve sağ kortekse projekte olur.
Nazal retina, temporal retinaGörme alanı:
* Sağ ve sol görme alanı
* Görme alanı kayıpları
Merkezi görme yolları
Optik sinir
Optik kiazma
Optik traktus
Lateral genikulat nukleus
Optik radyasyo
Görme korteksi
Optik traktus projeksiyonları
Talamus LGN yolu ile Primer Görme Kort.
Beyin sapı nukleusları: Gözlerin-başın hareketi, ışık refleksi
Hipotalamus: Gündüz-gece ritmi, hormon salınımı düzenlenmesi
Kortikal Görme Alanları
Tüm alanlarda retinotopi ve sütunsal organizasyon
* Primer görme alanı (V1 alanı, 17.alan)
* Sekonder görme alanları (18., 19. alanlar)
* Üst düzey alanlar:
- Posterior pariyetal korteks
- İnferior temporal korteks
* Posterior pariyetal korteks (5., 7. alanlar):
- Görsel (7) ve somatik duysal (5) uyarılar bütünleştirilir.
- Kişi merkezli ve obje merkezli uzaysal konum bilgisi, dikkat, motor işlev
* İnferior temporal korteks:
- Obje tanıma
- Bellek alanları yakınında yer alır ve bağlantılıdır.
PARALEL İŞLEM
Ventral yol: V1 ---Sek. Alanlar --- İnf. temp. korteks
*Görsel Tanıma-bellek alanları ile bağlantı
Dorsal yol: V1 --- Sek. Alanlar ---- Post. par. korteks
* Hareket analizi, uzaysal ilişkiler, motor alanlarla bağlantı
Retinadan kortekse paralel işlem
Görüntüdeki hareket analizi
Retina M ganglion hücreleri ---- LGN tabakaları ---- V1 alanı ---- Sekonder alanlar ----- Posterior pariyetal korteks
Görüntüdeki şekil ve renk analizi
Retina P ganglion hücreleri ---- LGN tabakaları ---- V1 alanı ---- Sekonder alanlar ----- İnferior temporal korteks
İŞİTME FİZYOLOJİSİ
Ses dalgası: Titreşen bir cismin, maddesel ortamda oluşturduğu basınç dalgalarının yayılmasından kaynaklanır. v=343 m/s’dir.
Dalga frekansı, sesin perdesini belirler.
20-20000 Hz arasını ses olarak algılarız.
Dalga genliği şiddeti belirler. Birimi dB’dir.
Saf sesler
Doğadaki sesler genelde kompleks karakterdedir.
Sesin şiddeti
Dalga tepesi-çukuru arası basınç farkı
‘İşitilebilen ses-Hasar oluşturan ses’ arası şiddet farkı 1014, bu nedenle logaritmik değerlendirilir.
dB: 20 log10 P(test)/P(referans)
L=20 x log (P/Preferans), formüle göre duyulabilen en düşük ses şiddeti 0 dB oluyor.
0 dB: İşitilebilen en düşük şiddet
120 dB üstü hasar oluşturur.
Orta Kulak
Timpanik refleks işlevi:
1- Yüksek şiddette seslerden koruma
2- Düşük frekanslı sesleri filtreleme (gürültü)
3- Kendi konuşma sesimizi filtreleme
İç Kulak yapısı:
Perilemf: BOS, ekstrasel. sıvı özelliğinde
* K+ :7 mM, Na+ :140 mM
Endolemf: İntrasel. sıvı özelliğinde
* K+ :150 mM, Na+ :1 mM
Endokohlear potansiyel: + 80 mV
(Endolemf-perilemf arası potansiyel)
İç kulak
Oval pencerenin stapes kemiği ile her içeri itilmesi, 3 kanalda bulunan sıvıda harekete yol açar, çünkü 2 zar esnek, scala vestib. deki dalgalanma, scala timpaniye geçer. Yuvarlak pencere dışarı doğru hareket eder.
Bazilar membran mekanik olarak frekans analizi yapar, 20Hz-200Hz, 200Hz-2kHz, 2kHz-20kHz pik yapan mesafeler birbirine eşittir.
Korti organı
3500 iç, 12000 dış kıl hücresi, Bazilar membranın yukarı hareketi depolarizasyona, aşağı hareketi hiperpolarizasyona yol açar.
Kohlea ses enerjisini aktif olarak amplifiye ettiği gösterilmiş: İç kulak ses üretir.
Uyaran şiddeti arttıkça bazilar membranın frekans duyarlılığı azalır.
Kohlear amplifikasyon
Dış kıl hücreleri rol alır. Az miktar afferent bağlantısı var. Asıl efferent bağlantısı var.
Efferent aktivasyonlar kolinerjik nöronlar üzerindendir, hücreyi hiperpolarize eder, hücre boyu uzar, kohlear duyarlılık ve frekans ayırdetme gücü azalır.
Ses uyarısı ile oluşan depolarizasyon hücre boyunu kısaltır. İki durumda da bazilar membran hareketliliği etkilenir.
Kohlear sinir lifleri frekansı ve şiddeti kodlar
Ses şiddeti sistemde logaritmik olarak kodlanır.
Çok yüksek şiddette sesler nöronun yanıtını doygunluğa ulaştırır. Refrakter dönem nedeniyle bir akson en fazla 500 AP/s iletir.
İşitme sinirinde farklı eşikleri olan aksonlar vardır.
Reseptörler
Kanalların açılması ve res pot oluşumu çok hızlı, çünkü 20kHz sese kadar duyarlı ve iki kulak arası ulaşma süresi farkı 10 mikro saniye’yi farkedebiliyoruz.
Stereosilyalar arası tip-link’lerin tutunduğu bölgenin hareketi, adaptasyonda rol alıyor.
Frekans duyarlılığında stereosilyaların boyları etkili. Bazilar membran boyunca stereosilya boyları değişiyor. Bir diğer faktör membranın elektriksel rezonansı
Reseptörler
Çok hızlı nörotransmitter salınımı var.
Dinlenimde de bir miktar NT salınıyor.
Beyin sapından efferent uyarılar alıyorlar. NT Ach ve kalsitonin gen related peptit. (kotransmitter). Hücre içi Ca düzeyi üzerinden etki var. Hücre efferent uyarı ile hiperpolarize oluyor.
Uyarı, karakteristik frekans aralığını genişletiyor, elektriksel amplifikasyon kazancını artırıyor.
Merkezi işitme yolları:
Spiral ggl. à8.sinir kohlear kısımàBulbus
(dorsal-ventral kohlear n.)
Ventral kohl.nuk.à sup.olive nukl.
Dorsal kohl. nuk lat.lemniskus
İnf. Kollikulus (mez)
MGN (Talamus)
A1 (41.alan) (Korteks)
Ses frekansının belirlenmesinde tonotopik organizasyon önem taşır
Ses şiddeti analizinde frekans ve populasyon kodlaması kullanılır.
Sesin geldiği yönün belirlenmesi
Horizontal planda:
*Düşük frekanslı sesler: Kulaklar arası ulaşma zamanı farkı
* Yüksek frekanslı sesler: Kulaklar arası şiddet farkı
Superior olive nukleusta ve sonraki çekirdeklerde bulunan, iki kulaktan uyarı alan binaural nöronlar rol alır.
Sesin geldiği yönün belirlenmesi
Vertikal eksende ses yönü tayininde özellikle kulak kepçesi önem taşır.
İşitme yollarında nöronların yanıtları giderek kompleksleşir.
Wernicke alanında konuşma seslerine duyarlı nöronlar bulunur.
Birinci işitme korteksinin tek taraflı hasarlanması durumunda özellikle ses yönü tayini yeteneği etkilenir. Ses frekansı ve ses şiddetinin değerlendirilmesi fazla etkilenmez.
Tek bir iç kıl hücresi üzerinde farklı eşikli aksonlar sonlanır.
Düşük frekansta saf sesle uyarıldığında, tonotopik yapıdaki uygun akson her dalgada bir AP çıkarır. Frekans arttıkça AP sıklığı artar, bir yerden sonra (4kHz) akson her tepede AP çıkaramaz bunun yerine birkaç tepede bir AP çıkarır. Ama AP’ler hep tepenin aynı yerinde oluşur.
Tonotopik yapıdaki her akson benzer davranır.
Böylece ses frekansının kodlanmasında “yer kodu” ve “frekans kodu” kullanılır.
Ses işleme kohlear nukleuslarda başlar
3 kohlear nukleus parçası var. Kohlear sinir aksonları dallara ayrılıp 3’üne de projekte olur. 3’ünde de tonotopik yapı var. (shf 605, fig 30-13)
Farklı kohlear nukleuslarda sesin geldiği yönün (vertikal veya horizontal) analizinde işlevi olduğu gösterilen farklı hücre tipleri var.
Beyin sapındaki ileti çekirdekleri ses kaynağının lokalizasyonunda rol alır
Kohlear nukleusdan beyin sapına projeksiyonlarda 3 özellik göze çarpar. Paralel yollar, bu yolların başlangıcı kohlear nukleuslar, bilateral projeksiyon…
Kohlear nukleuslar: Dorsal, anteroventral, posteroventral kohlear nukleuslar var.
Superior olive nukleuslar: Medial, lateral SupOlNuk’lar, trapezoid cisimcik çekirdeği
Anteroventral koh. Nuk.àTrapezoid cis.
Posteroventral koh.nukàTrapezoid cis.
Dorsal kohlear nukàPontin seviyede yok.
Medial superior olive: İşitsel delay’ler yolu ile ses yönü tayini. Horizontal eksende 2 kulak arası ulaşma süresi max 700 mikro saniye kadar. Tam karşıdan gelen seste süre farkı 0 ms. 10 mikro saniye kadar gecikme farkı değerlendirilebiliyor.
Karşı taraftan gelen aksonlar bir seri nöron üzerinde sonlanır. Eşit zamanda sağ-sol kulaktan gelen uyarıların (EPSP) sumasyona uğrayarak AP çıkardığı bir nöron var. Sonuçta bu çekirdek ses lokalizasyonuna ait bir harita içeriyor. (shf607, fig 30-15)
Lateral superior olive nukleus: Ses lokalizasyonunda işlevi var, ama gecikme farkını değil şiddet farkını kullanıyor.
İpsilateral kohlear nukleustan gelen uyarı direkt, kontrlateralden gelen uyarı trapezoid cisim mukleusu yolu ile ulaşıyor. İki uyarı nöronda antagonist etkiye sahip. Eşiğe ulaşma için belli bir şiddet farkı gerekiyor. Tonotopik yapı var, aynı zamanda nöronlar uyarıldıkları şiddet farkına göre dizilmişler.
Ses lokalizasyonu
Düşük frekanslarda süre farkı
Yüksek frekanslarda şiddet farkı (pes sesler kafa tarafından absorbe ediliyor.)
Medial SON’da düşük f’lı seslere, lateral SON’da yüksek f’lı seslere duyarlı nöronlar var.
SON nöronları ve dorsal kohlear nukleus nöronları lateral lemniskusla inf kollikulusa projekte oluyor.
İnferior kollikulus
Dorsal kısmında 4 tabaka var, hem işitme hem somatoduysal uyarılar alıyor.
Central kısmında tonotopik yapı var.
Bu kısımdaki nöronların interaural şiddet-ulaşma süresi farkı duyarlılıkları var. Ses lokalizasyonunda rol alıyor, ses yerleşimine ait harita içerdiği düşünülüyor.
Medial genikulat nukleus
Görsel, somatoduysal ve işitsel uyarılar alan kısımları var.
Belirgin tonotopik yapıya ek olarak çok sayıda interaural şiddet-ulaşma süresi farkına duyarlı nöronları var.
İşitme korteksi
A1, 41-42. Brodmann alanları, belirgin tonotopik yapı var ek olarak:
EE nöronları: İki kulaktan gelen uyarı, sumasyon sütunlarını oluşturuyor. Kontrlateral uyarı ipsilateralden daha etkili.
EI nöronları: Unilateral inputla uyarılıp karşı taraf kulaktan gelen uyarı ile inhibe oluyorlar. Supresyon sütunlarını yapıyor.
A1 çevresinde sekonder alanlar var.
